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    牛樟芝药用功能成分作用及应用进展


    作者:qdyhjt    发布日期:2021-07-29


    牛樟芝药用功能成分作用及应用进展

    摘要:牛樟芝(Antrodia cinnamomea)是珍贵的药用大型真菌,野生子实体专性寄生于台湾特有牛樟树心材内壁。文章综述了牛樟芝的分类、形态、生境生态等方面的研究进展,并阐述了其在药用化学成分、药理作用、毒性安全评价及药物应用等方面的研究应用前景。

    牛樟芝(Antrodia cinnamomea )又称樟芝、牛樟菇、樟菰、樟内菇、红樟等,仅生长于台湾特有百年以上樟科(Lauraceae)植物牛樟树(Cinnamomum kanehirai)的心材内壁,或枯死倒伏等牛樟树表面,因其采集不易,加之野生牛樟树已被列为国家保护植物,牛樟芝显得更加珍贵,被誉为“森林中的红宝石”具有极高的研究和商业价值,在港澳被称为“神芝”[1-2],牛樟芝属于菌物界(Kingdom fungi)、担子菌门(Basidiomycota)、非褶菌目(Aohyllophorales)、多孔菌科(Polyporaceae)、薄孔菌属(Antrodia)的大型食药用菌,其子实体、菌丝体或发酵液富含多糖、甾体、三萜、倍半萜、苯类及联苯化合物、琥珀酸和马来酸衍生物等活性功能成分,特别其所含的三萜类化合物对抗癌,抗炎,抗病毒和保肝具有很好药理活性,而多糖具有显著的抗肿瘤、抗HIV、抗感染、改善免疫功能、调节血糖血脂、降低血压等作用。目前,牛樟芝被应用于保健品、新药等开发[3-4]。本文通过综述牛樟芝的分类命名、生态学特性、药用化学成分、药理作用、毒性安全评价及药物及其他产品开发应用等研究,以便研究查阅。

    一、牛樟芝分类及生物学特性

    1.牛樟芝学名

    多年来,牛樟芝学名争议颇多,且多个并用。臧穆等[5]1990年首次将牛樟芝归类进灵芝属命名为Ganoderma camphoratum,并保藏了主模式标本HKAS 22294号,形态描述为灵芝新菌种,孢子为双层壁,其表面有突起。Chang与Chou[6]在1995年研究发文称牛樟芝应为薄孔菌属(Antrodia)新种之一,并命名Antrodia cinnamomea,保藏了主模式标本TFRI119号,并描述了该新物种的子实体、无性世代培养形态特征及确定了寄主为牛樟树。Wu等[7]于1997年对牛樟芝研究指出应釆用Antrodia属名及保留Ganoderma comphoratum种名,并发表新组合学名Antrodia camphorate,模式标本仍为HKAS 22294。2004年吴声华[8]研究了牛樟芝LSU rDNA 序列,并得出牛樟芝应该与薄孔菌属(Antrodia)区分,提出了多孔菌新属:台芝属(Taiwanofungus),并指定Ganoderma camphoratum为模式种。2010年在真菌词典与MycoBank上修正牛樟芝学名为Taiwanofungus camphoratus、Antrodia camphorate、Ganoderma comphoratum 和 Antrodia cinnamomea都属于同义名。

    目前牛樟芝DNA序列亲缘关系研究仍无法达成共识,牛樟芝种名在学术界以Antrodia cinnamomea应用相对较多,台湾食药用菌类生物技术协会2013年发布标准《牛樟芝(菇)子实体》中牛樟芝学名采用Antrodia cinnamomea。

    2.牛樟芝形态特性

    牛樟芝子实体具有浓郁的樟树香气、味苦、外形多变,有板状、锺状、马蹄状或塔状等多种,无柄,专性寄生于牛樟树心材基壁,生长极其缓慢,子实体为多年生,边缘木栓化至木质化,菇体表面孔状,初长时鲜红色,其后渐变为乳白色、橘红色、橘褐色至肉桂色,老化后颜色为褐色或黑色,有光滑的轮状纹,牛樟芝有生殖菌丝(营养菌丝)和骨骼菌丝两种类型的菌丝]。另外,樟芝在PDA和MEA培养基的纯培养下,显微镜观察到厚膜孢子(Chlamydospores)和节生孢子或称段生孢子(Arthroconidia)两种无性孢子,在薄孔菌属鉴定中,目前无文献指出可用纯培养产段生孢子,因此段生孢子可作为牛樟芝鉴定依据。

    3.牛樟芝生境生态

    牛樟芝特有寄主牛樟树分布于海拔450~2000m台湾山区,属台湾特有“国宝”级保护树种,牛樟芝常见于台湾特有百年以上牛樟树的心材内壁,或枯死倒伏等牛樟树表面。目前,主要分布在台湾地区的桃园县、南投县、高雄县、花莲、台东等山区、其子实体生长缓慢,生长期仅在6~10月[11-12]。

    二、牛樟芝主要活性成分

    牛樟芝富含多种药用化学成分,目前已超过200种被分离出,主要包括初级代谢产物芳香烃、羧酸、烷醛、腺苷、脂肪酸酯等,另外含有萜类化合物、多糖、超氧歧化酶(SOD)、有机锗、微量元素、蛋白质、维生素及其前体、几丁质、木质素、核酸凝集素、马来酸衍生物、苯的衍生物、泛醌类化合物等多种功能活性成分。其中,三萜类化合物、活性多糖、泛醌类化合物为牛樟芝重要的功能活性成分[13]。

    1.三萜类化合物

    牛樟芝苦味主要来源于三萜类化合物,其多为四环三萜,可分为麦角甾烷型、羊毛脂甾烷型2种类型,目前已在牛樟芝中,发现40多种萜类化合物,约占牛樟芝功能活性成分50%以上,其中,有30余种活性成分的化学结构已明确[14]。野生牛樟芝甲醇提取物,主要为萜类化合物,可高达30%,人工栽培牛樟芝中三萜类化合物相对较少[15]。当前从牛樟芝子实体和菌丝体中分离纯化到多种萜类化合物,如Antcin类(A、B、C、D、E、F、H、I、K、N)、Zhankuic acid类(A、B、C、D、E)、methyl antcinate 类(A、B、G、H、K、N)等三萜类化合物,其中,Zhankuic acid类具有抗血癌、淋巴癌等作用[16]。因牛樟芝中含有色素、脂肪等干扰,其三萜类化合物测定不准确,张寅等[17]应用薄层色谱—分光光度法排除干扰,测得牛樟芝菌粉总三萜含量为0.71%。部分研究表明,牛樟芝中萜类化合物抗癌功效比灵芝多数十倍,主要区别于牛樟芝三萜类物质主为麦角甾烷类,灵芝为羊毛甾烷类[18]。

    2.活性多糖在国际上食用菌多糖被称为“生物反应调节物”,简称“BRM”,具有生物反应调节物特征,可作免疫激活剂及增强剂等。牛樟芝活性多糖是β-D-葡聚糖大分子结构,具有很好免疫调节活性作用,其与肠道表面的特异性受体结合,并经过细胞等作用,激发巨噬细胞及T淋巴细胞等活性,促使体内产生IgM抗体,诱导机体产生一系列的细胞及体液免疫反应[19]。2006年,Han等[20]采用水提及氯仿萃取从牛樟芝菌丝体获得了相对分子质量为1.29×106中性多糖。2007年,Tsai等[21]采用水提醇沉法在牛樟芝深层液态发酵菌丝体中分离到了水溶性多糖。2009年,Yang等[22]在牛樟芝菌丝体中分离获得了相对分子质量为<5、5~30、30~100、>100的4种活性多糖。Cheng等[23]采用木瓜蛋白酶消化法从牛樟芝深层液态发酵菌丝体中分离获得硫酸盐多糖。2014年Chiu等[24]及2015年Fa等[25]采用碱提酸沉法,从牛樟芝液态发酵菌丝体分离到了糖蛋白antrodan、糖醛酸、蛋白质等。

    3.泛醌类化合物

    牛樟芝中泛醌类化合物主要为安卓奎诺尔(Antroquinonol)及其衍生物,Antroquinonol仅存在于牛樟芝发酵菌丝体中,属亲脂型苯醌,具有抗癌功效,是目前牛樟芝药物开发主要功能成分来源[26]。Lee[27]等采用正己烷萃取从牛在樟芝发酵物中分离到新化合物Antroquinonol,实验表明具有良好的抗乳腺癌、肝癌和前列腺癌效果,对HBeAg和HBsAg有抑制合成作用,从而抑制HBV复制。Kumar[28]等人研究显示Antroquinonol可通过改变mRNA表达和PI3K/mTOR信号蛋白活性,显著抑制3种肺癌细胞增殖。目前,牛樟芝药物开发中,主要以安卓奎诺尔开发为主。

    三、牛樟芝药理作用

    1.保肝作用

    牛樟芝保肝作用应用,起源于台湾原住民用于治疗饮酒引起的肝损伤,而后大量研究表明,牛樟芝可降低因人体过量饮用酒[29]、或因乙醇[30]、四氯化碳[31]、对乙酰氨基酚[32]等诱发的实验小鼠急性肝损伤后,血清中的谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)的活性。同时,服用牛樟芝可抑制因酒精引起的肝细胞脂肪化及恶性变化[33]。

    2.抗肿瘤、抗癌作用

    大量的研究表明,抗肿瘤、抗癌作用是牛樟芝重要的药用功能活性之一,牛樟芝粗提物对乳腺癌、肝癌、胰腺癌、白血病等癌细胞具有细胞毒作用。Hseu等[34]开展了牛樟芝发酵培养液提取物诱导细胞凋亡的能力研究,结果表明在不同时间不同剂量(25~150μg/mL)下,人早幼粒白血病HL-60细胞呈现剂量和时间依赖性,并呈现细胞活性丧失、染色质凝聚、核小体间DNA断裂等程序性细胞凋亡特征。Peng等[35]研究表明牛樟芝粗提取物通过不同机制作用于上皮癌细胞及移行癌细胞系RT4、TSGH-8301和T24等,从而达到抑制癌细胞的生长和增殖作用。刘华[36]等认为牛樟芝菌丝体80%乙醇提取物在体外对人肠癌细胞SW620和小鼠淋巴白血病细胞L1210都具有抑制作用;牛樟芝多糖具有抑制人体白血病细胞株U937增殖、肿瘤生长、癌细胞转移及抗血管生成等作用[37];Cheng等[38]研究表明从牛樟芝中分离并鉴定到的甾体类化合物zhankuic acids A、B、C,对实验小鼠P-388白血病细胞表现细胞毒性和呈现弱抗胆碱及抗血清性;HseuYC等[39]研究了牛樟芝发酵培养液对诱导乳腺癌细胞凋亡及抑制乳腺癌细胞株MDA-MB-231中环氧合酶-2(COX-2)的表达,牛樟芝培养液剂量在40~240μg/mL范围内,对诱导乳腺癌细胞凋亡及抑制COX-2呈现剂量和时间依赖性,并观察到乳腺癌细胞活力下降、染色质缩合,核小体间DNA碎片化等现象。

    3.抗炎症作用

    当前,对牛樟芝子实体、液体发酵及固体培养菌丝体的抗炎症活性作用研究非常多。Rao等[40]采用甲醇和氯仿提取牛樟芝活性成分,并进行了其抗炎及体外肿瘤细胞生长的抑制活性评价,结果表明其提取物对炎症介质抑制呈现剂量依赖性,可抑制一氧化氮(NO)、肿瘤坏死因子(TNF)-α、白细胞介素(IL)-12及肿瘤细胞增殖,从而表现抗炎、抗肿瘤作用。Liu等[41]开展了牛樟芝野生子实体及两种人工培养(固态培养和液态发酵)的抗炎症及抗神经退行性疾病作用研究,实验采用牛樟芝提取物、脂多糖(LPS)和干扰素-γ(IFN-γ)处理EOC13.31小胶质细胞,并通过免疫印迹和RT-PCR分析表明,各种野生子实体提取物中,甲醇萃取物是iNOS表达的最有效的抑制剂,抑制效果为野生子实体>固体培养菌丝体>液体发酵物;野生子实体甲醇提取物对C-Jun氨基末端激酶或应激激活(c-Jun NH2-terminal protein kinases,JNKs ) 、胞外信号调节蛋白激酶(Extracellular signal- regulated  protein kinases,ERK)、信号转导和激活因子的磷酸化均有抑制作用。Meng等[42]采用牛樟芝提取物多糖处理因盲肠结扎穿刺诱发产生败血症实验鼠,发现牛樟芝提取物多糖处理16h后,实验鼠炎症介质(IL-6、IL-10、TNF-α及单核细胞趋化蛋白-1)明显下降。Wu 等[43]从牛樟芝菌丝体BCRC36799中提取分离、鉴定到4种新的马来酰亚胺衍生物,对因炎症引起的巨噬细胞和NO生成具有抑制作用。

    4.抗氧化性作用

    抗氧化性作用也是牛樟芝重要活性之一。Wu等[44]从牛樟芝中分离到抗氧化物质5-Methyl-benzo[1,3]-dioxole-4,7-diol,简称MBDD,该物质具有DPPH自由基清除活性及过氧化物酶抑制作用,其EC50值分别为34.24μmol/L和310.00μmol / L;Hseu 等[45]研究了牛樟芝液体发酵液(FCBA)及菌丝体水提物(AEMA)对因自由基诱导引起内皮细胞损伤的抗氧化活性作用,牛樟芝发酵液浓度在25~100μg/mL和菌丝体水提物在50~200μg/mL范围内,可有效地使内皮细胞在15mmol/L的自由基引发剂(AAPH)暴露下,保存16h而不受损,当增加前列环素(Prostacyclin PGI2)时,分别与自由基引发剂呈现正相关性,而与内皮细胞损伤和FCBA/AEMA提取物呈现负相关,FCBA或AEMA均能显著地通过减少DNA断裂、细胞色素c释放、caspase-3的激活、调节异常Bcl-2和Bax蛋白等,来抑制AAPH引起内皮细胞凋亡。Mau等[46]在研究牛樟芝红、白菌丝体甲醇提取物的抗氧化活性及成分时发现,二种菌丝体提取物均具有较好的抗氧化活性、清除DPPH自由基能力、还原力,但是白色菌丝体提取物的抗氧化性及还原力比红色菌丝体强,当浓度为5mg/mL时,二者自由基清除能力均达到97%以上。因此,牛樟芝提取物具有显著的抗氧化性能,改善血管内皮及有效保护动脉粥样硬化功能。

    在影响牛樟芝抗氧化成分活性的因素方面。Huang等[47]研究发现牛樟芝菌丝体甲醇提取物浓度为2.5mg/mL,γ射线照射剂量在10~20kGy辐照时,菌丝体甲醇提取物的抗氧化活性显著高于未照射组,γ射线不仅保持菌丝的抗氧化性能,而且在一定程度上增强了抗氧化性能。

    牛樟芝除了具备以上各种药理活性作用外,还有提高免疫、降低血糖、治疗食物中毒、腹泻痢疾、皮肤瘙痒等药理活性功能[48-49]。

    四、毒性安全评价

    在牛樟芝毒性安全评价研究方面,主要从子实体、菌丝体的急性毒性、基因毒性、微核实验、染色体结构变异分析等着手。卢叶枫等[50]开展了牛樟芝醇提取物安全性评价表明,小鼠急性毒性实验中LD50>15g/kg·bw(相当于成人量的1648倍)属无毒级,Ames实验、小鼠骨髓嗜多染红细胞微核实验及小鼠精子畸变实验结果均为阴性,亚慢性毒性实验中红细胞计数、白细胞计数、血常规、血生化指标等与对照组比较,均在正常制范围内。吴铭芳[51]选用5种牛樟芝菌株进行细菌基因突变测试,结果显示不同处理及不同浓度组菌落总数和阴性对照组一致为阴性反应;徐蔚等[52]对实验鼠进行牛樟芝胶囊毒性反应评价,用牛樟芝胶囊1.12、2.25、4.50g/kg连续灌胃给药30d,结果显示长期连续灌胃实验鼠未见明显毒性反应全,长期服用安全。

    五、新药及其他产品开发应用

    牛樟芝富含多种功能活性成分,其中,三萜类化合物、活性多糖、安卓奎诺尔等为牛樟芝主要功能活性成分,具有极高药用价值,但因牛樟芝野生子实体生长缓慢、寄主专一及稀少等因素,导致牛樟芝野生子实体产量非常少,价格非常昂贵,可高达15000美元/kg,远远高于传统药用大型真菌冬虫夏草、灵芝等[53-54]。目前,牛樟芝包括液态发酵和固态发酵等人工培养技术的日臻完善,产品开发成本有所降低,现阶段牛樟芝产品开发上,主要以保健品为主,药物产品开发相对较少,在保健品方面,主要有来自台湾的伟翔、威尔飞等,在药物产品开发上,仅有泛醌类化合物Antroquinonol及其衍生物,其因对多种癌细胞如肺癌、乳癌、前列腺癌和肝癌等具有良好抑制作用,而被开发成抗癌药物。纵观国内外关于牛樟芝研究中,粗提物药用活性研究较多,但多数缺少各个阶段的动物或临床实验,因此牛樟芝单体药物及各种保健品开发有待深入研究。

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